Просмотры: 1116

13.09.2018

Симптомы этого опасного заболевания проявляются в виде образования пузырей и вздутий, которые можно обнаружить на стеблях, листьях, репродуктивных почках, початках и метелках кукурузы. Пузырчатую головню надземных органов вызывает базидиальный головневый гриб Ustilago maydis (DC.) Cda. (U.zeae Unger) .

Зона распространения заболевания

Заражение пузырчатой головней происходит везде, где культивируется кукуруза, поэтому эту болезнь можно наблюдать в Европе, Соединенных Штатах, Австралии, на африканском континенте. В Украине наибольший вред инфекция наносит в центральных областях степной зоны, где одновременно могут заражаться до 25% посевов.



Симптомы заболевания

В результате заражения пузырчатой головней растительные ткани кукурузы вначале слегка припухают, приобретая более светлый оттенок, а затем разрастаются в белесую вздутую бесформенную и слизистую массу, которая постепенно высыхает и темнеет. Примерно через две, три недели очаг заражения превращается в сухой пузырь оливкового оттенка, состоящий из грибных спор. При дозревании грибница становится почти черной, вздутие растрескивается и рассыпается, а грибные телиоспоры разносятся ветром по округе, заражая грунт, чтобы затем стать первичным источником заражения будущих молодых всходов кукурузы.



Диаметр грибных телиоспор составляет всего от 8 до 13 микрон. В массе они имеют темно-оливковый цвет, одиночные – более светлые, с желтоватым оттенком, а шаровидная разновидность спор украшена сетчатым узором и снабжена крупными щетинками.

Прорастают телиоспоры при наличии достаточной капельной влаги и температуре воздуха +23...25°С, причем этот процесс занимает всего несколько часов.



Вредоносность заболевания

Опасность пузырчатой головни состоит в том, что в результате сильного заражения кукуруза может терять до 60% урожая, а очаг вздутия на некоторых растениях может достигать пятнадцати и более сантиметров в диаметре. Появление уродливых пузырей приводит к деформации надземных органов, формированию бесплодных початков, а в случаях раннего заражения растения могут постепенно усыхать, и в итоге погибают.

При этом зараженную инфекцией кукурузу не рекомендуется использовать в качестве корма для животных (в любом виде) по причине высокой токсичности находящихся во вздутых образованиях грибных спор.



На протяжении вегетационного периода пузырчатая головня способна репродуктировать три, четыре, а иногда даже пять поколений, что обычно приводит к чрезмерному заражению посевов. При этом споры достаточно живучи и сохраняют способность к прорастанию в течение четырех (!) лет.

Первые признаки заболевания могут наблюдаться уже на фазе появления всходов (на молоденьких листьях и в пазухах). Телиоспоры обычно проникают внутрь кукурузы через эпидермис, как правило на тех участках, которые повреждены насекомыми-вредителями (например, шведской мухой или стеблевым мотыльком). Болезнь может проникать и через ранки, нанесенные растениям механическим путем при обработке почвы.



Если заражение всходов происходит в фазе формирования молодых листьев (от пятого до восьмого), то гриб формирует безобразные наросты и вздутия прямо на листовых пластинах, початках и стебле, что считается наиболее опасной формой заражения, поскольку приводит к гибели растения.



Наиболее подвержены заболеванию молодые растительные ткани, поэтому чаще всего от этой болезни страдают всходы, находящиеся в фазе молочной спелости, когда они имеют от 4 до 6 листочков.

В фазе начала цветения кукурузы болезнь поражает в первую очередь репродуктивные органы растений.



Способы борьбы

Наиболее эффективным способом борьбы с пузырчатой головней является использование стойких к заболеванию сортов и гибридов кукурузы.

· Соблюдение правил севооборота

· Тщательный отбор семенного материала

· Предварительное протравливание семян с помощью препаратов «Максим», «Венцедор» или «Диксил Ультра»

· Четкое соблюдение сроков и норм высева

· Своевременное внесение в почву полноценных питательных веществ

· Тщательная уборка растительных остатков

· Осенняя зяблевая вспашка грунта на глубину не менее 25 сантиметров



Из химических средств защиты для опрыскивания всходов в период вегетации обычно применяются следующие виды пестицидов:

  • Байлетон

  • Оптимо

  • Привент


Все активно растущие части растения могут быть заражены грибом. Их предрасположенность к повреждениям при их потенциале роста приводит к проявлению самых серьезных симптомов. Наиболее подвержены заражению растения на стадии появления всходов. В этом случае растения проявляют признаки отставания в росте, и на них могут не появляться соцветия или початки. На более взрослых растениях заражение приводит к образованию опухолевых наростов - сочетание тканей хозяина и гриба. Пузыри головни на ранних стадиях имеют зеленовато-белый цвет и чернеют по мере созревания. Особенно характерно их появление на початках, где на каждом отдельном зернышке может образоваться отдельный пузырь. Когда эти пузыри разрываются, показывается пыльное черное содержимое. На листьях пузыри обычно остаются маленькими и высыхают, не разрываясь.

Trigger

Пузырчатую головню кукурузы вызывает гриб Ustilago maydis, который может оставаться в почве, в течение нескольких лет сохраняя жизнеспособность. Споры распространяются на растения ветром, почвенной пылью и дождем. Для процессу заражения благоприятствует наличие повреждений, которые могут быть нанесены насекомыми, животными, неаккуратными действиями при проведении сельскохозяйственных работ или градом. Вторичного переноса от растения к растению нет. Симптомы заболевания проявляются наиболее серьезно на тканях с наибольшим потенциалом роста (таких как початки или растущие верхушки). Экстремальные погодные факторы, приводящие к снижению пыльцевой продуктивности и к низкой скорости опыления (например засуха, после которой идут сильные дожди), приводят к распространению гриба.

Biological Control

Прямо контролировать данный патогенный гриб очень сложно, и на данный момент никаких эффективных методов борьбы с ним разработано не было.

Chemical Control

Всегда отдавайте предпочтение комплексному подходу, по возможности сочетая профилактические меры с биологической обработкой. Обработка семян и листвы фунгицидами не снижает случаев заражения кукурузы пузырчатой головней.

Preventive Measures

  • Высаживайте выносливые сорта, если они доступны.
  • При высадке растений соблюдайте между ними достаточно широкое расстояние.
  • Следите за появлением пузырей, собирайте и уничтожайте их до высвобождения темных спор гриба.
  • Не допускайте повреждения растений насекомыми и прочими вредителями.
  • Не допускайте повреждения растений при проведении сельско-хозяйственных работ.
  • Избегайте чрезмерного внесения азотных удобрений.
  • После сбора урожая удаляйте все остатки и не используйте зараженные части растений при приготовлении компоста.
  • Планируйте длительный севооборот с растениями, не являющимися хозяевами.
  • Тщательно очищайте все инструменты и оборудование.
  • После сбора урожая глубоко вспахивайте землю и закапывайте остатки растений.

Симптомы болезни в форме пузыревидных желваков (вздутий) разнообразной величины и формы с диаметром до 15,0 см и больше обнаруживаются на стебле, воздушных корнях, листьях, початках, репродуктивных почках, метелках. Первоначально пораженные ткани светлеют и разрастаются в слизистую массу сизо-белого оттенка. В конце развития желваки превращаются в пылящую массу спор оливково-черного цвета .

Болезнь поражает растения на всех этапах развития в течение вегетационного периода.

В случае заражения точки роста желваки разрастаются линейно. В этом случае создается впечатление, что болезнь развивается системно.

Появление желваков на стебле приводит к деформации, а иногда и усыханию всего растения в целом. Поражение стебля считается самой опасной формой заболевания .

После образования пятого - восьмого листа инфекция проявляется на листовых пластинках в виде мелких, собранных в группы желваков.

Одновременно с выбрасыванием и началом цветения кукурузы поражаются репродуктивные органы. Иногда они полностью погибают.

Морфология

Телиоспоры - черно-оливковые в массе, одиночные - желто-коричневые, шаровидные с сетчатым узором и достаточно крупными щетинками, диаметр 8-13 мкм.

Базидиоспоры - одноклеточные, продолговатые, бесцветные. Размер 3х1,2 мкм.

Патоген имеет множество физиологических рас.

Биология

Грибница при дозревании вздутий распадается, образуя большое количество телиоспор.

Последние разлетаются и становятся первичным источником заражения. Споры способны поражать только молодые, растущие органы растений.

В присутствии капельной влаги телиоспоры прорастают уже через несколько часов. Оптимальная температура прорастания находится в промежутке от +23°C до +25°C. При температуре +12°C споры теряют способность к прорастанию.

У начавших прорастать спор через 15-20 часов образуется росток - базидия, с быстро формирующимися базидиоспорами. Они дополнительно размножаются почкованием, образуя множество споридий (вторичных конидии).

Базидиоспоры и споридии способны перенести понижение влажности в течение 30-35 дней.

Ростковая трубка, образующаяся при прорастании базидиоспор и споридий, иногда непосредственно от базидий, способна проникать в растение только сквозь нежный эпидермис молодых меристематических тканей.

Из ростковых трубок внутри растительных тканей кукурузы образуется гаплоидная нитевидная грибница. Ее гифы копулируют и дают начало формированию диплоидной грибницы, гифы которой толстые и узловатые. Через 20-24 дня из диплоидного мицелия формируются вздутия, в которых созревают телиоспоры.

На протяжении вегетационного периода гриб дает три - четыре, а иногда и пять поколений. Это приводит к сильному заражению посевов к началу уборки урожая .

Географическое распространение

Пузырчатая головня кукурузы -распространена по всему миру в районах возделывания этой культуры.

Вредоносность

Пузырчатая головня кукурузы - одно из самых вредоносных заболеваний. В результате воздействия инфекции выпадают молодые растения, образуются бесплодные початки, в случае их раннего заражения. Либо в значительном недоборе урожая в связи с поражением различных надземных органов.

Снижение урожая зависит от количества и размера желваков на одном растений.

Образование крупных желваков снижает урожайность на 60% и более. При наличии образований средней величины - на 25%, а при незначительных размерах - 10%.

Отмечено, что два вздутия в три раза вредоноснее, чем одно.

Пораженные патогеном растения кукурузы не рекомендуется применять в качестве корма ни в свежем виде, ни для силосования, поскольку при формировании телиоспор наросты приобретают токсичность.

Заболевание распространено во всех районах возделывания кукурузы. Проявляется на початках, султанах, стеблях, листьях и воздушных корнях в виде пузыревидных вздутий различной величины (в диаметре до 15 см и более). На корнях болезнь не обнаруживается. Развитие начинается с бледного, слегка припухшего пятнышка, которое постепенно разрастается и превращается в большой желвак, заполненный сначала белой мякотью, а позже серовато-белой или розоватой слизистой массой, превращающейся затем в черно-оливковую пылящую массу спор. Наибольших размеров вздутия бывают на початках и стеблях. На листьях вздутия обычно маленькие в виде группы шероховатых морщин, часто подсыхающих до образования спор.

Пузырчатая головня вначале обнаруживается на молодых листьях и их влагалищах, иногда на узловатых (воздушных) корнях, расположенных на стебле. Сильное поражение наблюдается на всходах, когда происходит заражение верхушечной почки, из которой впоследствии развиваются все органы растения. Зараженные ткани почки (зачатков листьев и стебля) превращаются в головневые наросты и сильно разрастаются, во много раз превышая свой первоначальный объем, благодаря чему создается впечатление о «диффузном» поражении растения.

С фазы 5-8-го листа отмечается поражение листьев, листовых влагалищ и стебля. Затем заболевание проявляется на метелках, а с начала цветения и с появлением рылец поражаются початки. После выметывания и начала цветения заражаются пазушные почки, находящиеся под влагалищами листьев ниже початков. Самая тяжелая форма болезни - поражение стебля: растение искривляется, вся часть его выше пораженного места превращается в головневые наросты и отмирает.

Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae Unger из порядка Ustilaginales . Грибница его при дозревании вздутий распадается на огромное количество телиоспор, которые, разлетаясь, служат источником заражения молодых растущих органов растений. В массе телиоспоры черно-оливковые, а одиночные под микроскопом - желто-коричневые, шаровидные, с сетчатым узором и крупными щетинками, 8-13 мкм в диаметре.

При наличии капельной влаги телиоспоры прорастают в течение нескольких часов. Оптимальной температурой для их прорастания считается 23-25°С. При 12°С и ниже споры не прорастают. У прорастающих телиоспор через 15-20 ч появляется быстро развивающийся росток - базидия, на котором формируются одноклеточные бесцветные продолговатые базидиоспоры размером 3х1,2 мкм. Дополнительно размножаясь почкованием, они образуют большое количество споридий (вторичные конидии). Базидиоспоры и споридии хорошо переносят понижение влажности и погибают только через 30-36 дней.

При прорастании споридий и базидиоспор, а иногда непосредственно от базидии образуется ростковая трубка, которая проникает в растение сквозь нежный эпидермис, чем и объясняется заражение только молодых меристематических тканей.

Из ростковых трубок в тканях растения сначала образуется гаплоидная тонкая нитевидная грибница, гифы которой копулируют с гифами другой противоположной по полу грибницы и дают начало развитию диплоидной грибницы, состоящей из толстых узловатых гиф. Из диплоидной грибницы через 20-24 дня в местах заражения развиваются вздутия с телиоспорами. За вегетацию растения гриб может дать 3-4, а иногда и 5 поколений, чем объясняется сильное проявление заболевания к началу уборки урожая.

Гриб U . zeae не обладает способностью диффузно распространяться по растению, поэтому каждое вздутие образуется в месте, где произошло самостоятельное заражение растения.

Следует отметить еще одну особенность гриба - поражать только вегетативные клетки. У зерен в початке поражается наружная оболочка перикарпия; в зародыш и нуцеллус, а также в эндосперм грибница не проникает; при поражении молодых завязей эти клетки атрофируются. В метелках вздутия головни образуются из прицветников и ножек пыльников; поражаются и оболочки пыльников, а пыльцевые зерна атрофируются.

Сухие телиоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение четырех лет, тогда как в природных условиях, подвергаясь смачиванию водой, они быстро теряют всхожесть. Однако телиоспоры, находящиеся в виде комковатых вздутий, смачиваются водой плохо и в течение осени, зимы и весны не погибают. Весной при обработке почвы комковатые вздутия разбиваются и споры легко разносятся ветром, являясь первичным источником заражения растений. В редких случаях источником заноса инфекционного начала в поле могут быть семена, на которых иногда сохраняются жизнеспособные телиоспоры.

Степень развития пузырчатой головни зависит от влажности почвы. При оптимальной влажности почвы (60 % полной влагоемкости) пораженность растений всегда меньше, чем при низкой (40%) или высокой (80%). Временное снижение или увеличение влажности почвы (от оптимальной) до и после заражения приводит к усилению поражения, что следует учитывать при возделывании кукурузы на орошаемых участках.

Вредоносность пузырчатой головни заключается в выпадении пораженных молодых растений, в бесплодии початков при раннем их заражении или в значительном недоборе урожая вследствие поражения различных органов растения. Снижение урожая, как показали исследования, зависит от размера и количества вздутий на одном растении. При вздутиях больших размеров урожай снижается в среднем па 60% и больше, при вздутиях средней величины - на 25% и при небольших вздутиях - на 10%. Вредоносность двух вздутий на одном растении втрое сильнее вредоносности одного такого же вздутия.

Относительно ядовитости пузырчатой головни в литературе имеются разноречивые данные. Большинство авторов склонны считать, что молодые наросты, в которых еще не образовались телиоспоры, неядовиты, а при формировании их могут быть такими же токсичными, как и спорынья. Поэтому не рекомендуется использовать на корм животным в свежем виде или для силосования части растений, пораженных пузырчатой головней.

Возбудитель пузырчатой головни гриб Ustilago zeae Und (класс Устомицеты). Болезнь распространена во всех районах возделывания кукурузы, на молодых частях растений в течение вегетационного периода. Пузырчатая головня приводит к резкому снижению урожайности кукурузы (зеленой массы - на 25-50%, зерна - на 50% и более). Степень вредоносности болезни зависит от поражаемого органа.

Пузырчатая головня при благоприятных условиях заражает кукурузу даже во взрослом состоянии в местах, где находится молодая ткань. Этим и объясняется тот факт, что болезць способна поражать стебли, листья, междоузлия, султаны, початки и воздушные корни. Возбудитель вызывает образование вздутий различного размера и желваков белого цвета (первые диагностические признаки болезни).

Пузырчатая головня поражает растения кукурузы на протяжении всего периода вегетации. Каждый нарост образуется в результате отдельного (местного) заражения, при этом грибница очень слабо распространяется от первоначального места внедрения (заражения).

Первичное заражение молодых растений кукурузы, как правило, начинается, когда они достигнут высоты 30-40 см. На побегах и узлах головня проявляется в форме шаровидно-клубневых вздутиях диаметром до 15 см и более. На листьях вздутия образуются вдоль жилок и имеют удлиненную форму, на початках.

Поражаются отдельные завязи, развитие которых задерживается или останавливается. Они могут также разрастаться, принимая неправильную форму. На султанах (метелках) поражаются отдельные цветки, которые разрастаются, образуя пузыри.

В местах заражения на всех органах кукурузы образуется бледный и зеленовато-желтый оттенок, пронизанный мицелием гриба. Позже, ко времени созревания телиоспор, он темнеет, покрывается сверху беловато¬серой с серебристым отблеском пленкой. Позднее желвак подсыхает, кроющая пленка растрескивается, и освободившиеся телиоспоры рассеиваются, вызывая вторичное заражение. Часть телиоспор сохраняется в пораженных початках зерна и в поле на послеуборочных остатках.

Телиоспоры имеют эллипсоидальную или шаровидную форму, желтовато-коричневую оболочку с пшпиками. Они способны прорастать сразу, как только созреют, но в сухом виде могут сохраняться 5 лет и более.

В природных условиях телиоспоры подвергаясь смачиванию влагой, быстро теряют всхожесть. Некоторые сохраняются в виде нераспавшихся комочков. Весной при обработке почвы споровые комочки разрушаются и легко распространяются по полю, что и служит первичной инфекцией для всходов кукурузы. Реже инфекция (телиоспоры) в поле заносится с семенами. Телиоспоры, прорастая, формируют базидии с базидиоспорами, которые часто размножаются почкованием.

Различия между головневыми болезнями кукурузы

Показатель Пузырчатая головня Пыльная головня
Проникновение Корни, колеоптили Растущая (мерисистемная) ткань
Места поражений Початки, метелки; головневые галлы имеют тонкую пленку; по­чатки утолщены в виде «груши», мельче; растения ниже ростом; больше всего по краям поля Листья, стебли, початки, метелки; головневые галлы имеют толстую пленку
Потеря урожая Потенциально высокая Не очень высокая
Возможности борьбы Устойчивые (толерантные) гибриды; протравливание, внесение фунгицидных гранул Борьба со шведской мухой; предохранение посевов от поражений рекомендованными способами

Образовавшиеся в большом количестве споридии (вторичные аскоспоры), прорастая ростковыми трубками, проникают только в молодые меристематические ткани растения. Затем из ростковой трубки образуется гаплоидная гифа, которая конулирует с другой, противоположной по полу гифой, что дает начало развитию диплоидной гифы.

Причины поражения пузырчатой посевов кукурузы

  1. Избыточное переувлажнение в фазе развития растения до 6-7 листаьев (закладка генеративных органов), затем сильное пересыхание, патоген в этом случае поражает кукурузу сильнее.
  2. При применении гербицидов в фазе развития 6-7 листьев растение сильно угнетается, замедляются окислительно-восстановительные реакции, снижается динамика превращения углеводов, и споры гриба поражают ткани растения, стеблевой конус, початки, недостаточно укрытые обертками.
  3. При градобое места повреждения растения поражаются спорами гриба.
  4. Поражение растений кукурузы переносом спор гриба насекомыми.
  5. Наличие спор пузырчатой головни на пожнивных остатках и в почве в виде комочков телиоспор.
  6. Зараженность семян кукурузы.

Меры борьбы с пузырчатой головней

Большую роль в уменьшении резервации инфекций играют предшественники, в частности, пшеница, ячмень, зернобобовые.

Глубокая зяблевая вспашка кукурузного поля способствует быстрому перегниванию растительных остатков, где в основном сохраняется инфекционное начало.

Химический метод борьбы с головней - протравливание семян фунгицидами и опрыскивание вегетирующих растений препаратами типа Байлетон (0,5 кг/га) в фазе 6-7 листьев.

Одним из значимых методов является контроль и по необходимости защитные мероприятия против насекомых-вредителей, являющихся переносчиками заболеваний.

Зав. отделом селекции и семеноводства кукурузы
ГНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко
с/х наук А.И. Супрунов

Директор ОАО «ККЗ «Кубань»
кандидат с/х наук В.М. Короткин